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你知道這些日常中的蕨類
祖先存在比恐龍還早嗎？

鱗蓋鳳尾蕨

水蕨

紅孢鱗毛蕨

槲蕨屬/連珠蕨屬

一本書分享四億年中，蕨類的 6 大演化特色

蕨類祖先可以追溯至四億年前泥盆紀的時代，是最早成功登陸的維管束植物之一，
這比恐龍還早存在的類群，有以下 6 種演化特色：

Feature 1

Feature 2

Feature 3

Feature 4

Feature 5

Feature 6

特色 1

跨越大滅絕的遠古倖存者

蕨類是地球上最古老的植物類群之一，首次出現於約 4 億年前的泥盆紀 (Devonian period)。在石炭紀 (Carboniferous period)，蕨類及其近親曾主宰地貌，它們的化石並形成了現代煤炭的一部分。

蕨類經歷並生存了地球歷史上的多次大滅絕事件和劇烈的氣候變遷，展現了它們卓越的演化韌性。

特色 2

在開花植物出現後輻射演化

蕨類在開花植物（被子植物）崛起後一度衰落，但牠們成功地在樹冠的陰影下生存、繁盛與演化，科學家透過分子證據發現，現存約 80% 的蕨類物種起源於 1.5 億年前白堊紀（Cretaceous period ）初期。

特色 3

「水平基因轉移」完成的光線革命

為了適應茂密森林的陰影環境，蕨類基因體融入了一種特殊的感光蛋白——新光敏素 (neochrome)。

這是透過水平基因轉移 (horizontal gene transfer) 從不相關的角蘚 (hornwort) 類群中「竊取」了這個基因，這種蛋白質使蕨類能夠在微弱的光線下更有效地進行光合作用，這成為它們在被子植物樹冠下生存和的關鍵因素。

特色 4

具備極端生理韌性的「復活」大師

許多蕨類，特別是生長在乾旱或水份不充足的棲地（如沙漠、岩壁和樹冠）的物種，演化出了驚人的耐旱能力（desiccation tolerance）。例如，復活蕨 (Pleopeltis michauxiana) 能夠在損失高達 97% 的內部水分後，進入休眠狀態而不死亡，並在降雨後迅速恢復生機。此外，為了克服乾燥環境中精子難以游動的難題，許多沙漠蕨類演化出了無融合生殖 (apomixis) 的能力，不需受精即可完成生活史。

特色 5

多種新型態的樹狀與附生生活

蕨類在演化上打破了對林蔭下「小型草本植物」的刻板印象。在白堊紀之後的新生代 (Cenozoic period)，蕨類發生了最近一次的物種輻射演化，許多類群獨立地學會了攀爬並棲息在開花植物的森林之中，演化成附生植物 (epiphytes)。
現存約 30% 的蕨類物種都是附生植物。

特色 6

擁有生物界「基因體世界紀錄」的遺傳奧秘

蕨類在遺傳物質的數量上挑戰了我們對生命的認知：
• 最大基因：倒披針葉二囊松葉蕨（Tmesipterisoblanceolata）擁有已知最大的真核生物基因體，單套約 1600 億個 DNA 字母。
• 最多染色體：網脈瓶爾小草 (Ophioglossum reticulatum) 擁有極高的染色體數量，至少超過 1,400 條，遠超其他已知的真核生物。
這些極端的遺傳特徵，以及蕨類普遍存在的雜交（hybridization）和多倍體（polyploidy）現象，構成了蕨類演化史上最大的未解之謎

蕨類與人類互動的有趣歷史

維多利亞時代的「蕨熱」 (Pteridomania)

19 世紀中期，英國出現一股被科學家稱為蕨熱的文化現象，英國社會從農民到貴族都陷入了對蕨類的瘋狂熱愛。

擁有一株珍稀蕨類是當時社會地位的象徵。為了讓嬌嫩的熱帶蕨類能在寒冷的英國室內存活，納撒尼爾·巴格肖·沃德 (Nathaniel Bagshaw Ward) 博士發明了「沃德箱」(Wardian case)。這是一種密封的玻璃容器，最初是為了在漫長的海上航行中保護植物，後來演變成維多利亞時代客廳中展示熱帶蕨類的時尚傢俱。

蕨類的圖案滲透到玻璃工藝、繪畫和詩歌中，但這股狂熱導致了負面後果，為了滿足市場，英國探險家深入熱帶殖民地搜刮珍稀物種，同時英國本土的野生蕨類也遭到過度採集，甚至瀕臨滅絕。

無知的代價：伯克和威爾斯探險隊的悲劇

1860 年，羅伯特·奧哈拉·伯克 (Robert O'Hara Burke) 和威廉·約翰·威爾斯 (William John Wills) 率領探險隊試圖由南向北穿越澳洲大陸。雖然他們成功穿越，但在回程時耗盡了食物。絕望中，他們發現當地原住民食用一種名為「納督」(nardoo) 三葉草狀植物的果（實際上是水生蕨類田字草屬 Marsilea 的孢子果）。

原住民知道納督含有毒素，因此會將其長時間浸泡並烘烤成餅。但探險隊員不懂這些處理技術，只是將其煮成糊狀食用。雖然他們肚子填飽了，卻感到越來越虛弱。

他們最終死於維生素 B 缺乏症。直到一世紀後，科學家才發現納督含有高濃度的硫胺酶 (thiaminase)，這種酵素會破壞人體的維生素 B。由於探險隊沒有正確烹飪以破壞酵素，他們實際上是在「吃飽的狀態下餓死」。

滿江紅與《齊民要術》的記載

相較於西方的蕨類狂熱，東方則利用蕨類發展出了永續農業技術，水生蕨類滿江紅 (Azolla) 與固氮藍綠菌共生，能將空氣中的氮轉化為養分。亞洲農民利用這一特性長達數千年。已知最早的文字記載出現在西元 544 年中國東魏時期的農書《齊民要術》。

書中記載農民利用滿江紅作為水稻田的生物肥料 (biofertilizer)。當稻田排水後，滿江紅腐爛分解，釋放出氮肥供新種植的水稻幼苗使用。這是一種「生生不息」的循環。

這種技術支撐了亞洲龐大的人口與稻作文明。有些村莊甚至掌握了培育特定滿江紅品系的「商業機密」，並將其出售給周邊地區，證明了古代人類對蕨類生態功能的深刻理解與應用。

文學與神話的影響：從莎士比亞到科學發現

在顯微鏡發明之前，蕨類「沒有種子卻能繁殖」的特性，在人類文化中都引發了神祕的想像，莎士比亞的戲劇《亨利四世》中寫道：“We have the receipt of fern seed; we walk invisible.”（我們掌握了蕨類的種子，因此能隱形。）

由於古人看不到蕨類的種子（微小的孢子），因此傳說擁有蕨類種子的人將獲得「隱形」的魔力，蕨類成為「隱形、魔法、隱秘」的象徵性植物，深深嵌入西方文學傳統

這些神話直到 18 世紀末才被科學打破。英國外科醫生 John Lindsay 發現葉背的「粉塵」能長成綠色小點（配子體），隨後德國植物學家 Wilhelm Hofmeister 揭示了世代交替的生活史，解開了「隱形種子」之謎，將蕨類從神話帶入了科學殿堂。

關於作者

李飛葦 Fay-Wei Li

熱愛蕨類與角蘚的研究者，台灣長大，曾與博士班指導老師凱瑟琳·普萊爾（Kathleen Pryer）以 Lady Gaga 的名字命名了一種新的蕨類植物屬「Gaga」。

2017 年加入美國康奈爾大學博伊斯湯普森研究所，擔任副教授。他的蕨類植物研究曾在《紐約時報》（New York Times）、《經濟學人》（the Economist）和《滾石》（Rolling Stone）雜誌上發表。現於 Boyce Thompson Institute 與康乃爾大學任職。主要研究無種子植物的演化基因體學。

Jacob S. Suissa

哈佛大學演化生物學博士。
研究重點是蕨類形態與功能的演化。他與朋友共同創立了科學傳播影片系列「Let's Botanize」。

關於繪者

Laura Silburn

英國知名的植物藝術家，她擅長以科學級精準度呈現植物細節，以極高的寫實度與細膩筆觸著稱，讓藝術與植物學知識兼具。

她多次獲得英國皇家園藝學會（RHS）金牌殊榮，自 2010 年起，她持續為 Eden Project Florilegium Society 創作植物畫作品，作品被多個植物園機構及典藏單位收錄，為當代植物畫領域的重要創作者之一。

台灣，全球熱帶蕨類保育的燈塔與典範

位於台灣南部大武山山麓的辜嚴倬雲植物保種中心 (KBCC) 專注於熱帶和亞熱帶植物的保育，並收藏了大量來自台灣的物種。

由於台灣氣候終年溫暖潮濕，非常適合熱帶與亞熱帶植物生長。這使得 KBCC 成為保育熱帶蕨類最具效益的地點，展現了台灣在解決全球保育難題上的獨特優勢。
KBCC 收藏了近 2,000 種蕨類物種與變種。這些收藏不僅來自台灣，還廣泛涵蓋了東南亞地區，包括越南、菲律賓和泰國。這龐大的活體收藏是科學家研究蕨類遺傳、分類與生態的重要資源。

KBCC 植物學家更與索羅門群島（Solomon Islands）的伐木公司合作，從被砍伐的樹木上搶救了數以千計的附生植物，這些被搶救回台灣的蕨類中，有些後來被證實是新物種，還有更多物種等待正式描。